По современным взглядам, первая стадия спиртового
брожения состоит в образовании фосфорных эфиров гексоз.
Под действием фермента гексокиназы происходит перенос одного остатка
фосфорной кислоты от аденозинтрифосфата (АТФ) на глюкозу с образованием
глюкопиранозо-6-фосфата и аденозиндифосфата (АДФ):
Глюкоза
Глюкопиранозо-6-фосфат
Глюкопиранозо-6-фосфат под действием фермента
глюкозофосфатизомеразы
(оксоизомеразы) обратимо превращается во фруктофуранозо-6-фосфат:
Глюкопиранозо-6-фосфат
Фруктофуранозо-6-фосфат
Фруктофуранозо-6-фосфат присоединяет еще один
остаток фосфорной кислоты
из АТФ, образуя фруктофуранозо-1,6-дифосфат под действием фермента
фосфофруктокиназы:
Фруктофуранозо-6-
фосфат
Фруктофуранозо-1,6-
дифосфат
В результате этих реакций молекула сахара
переходит в оксоформу и
становится более лабильной. Благодаря симметричному расположению
остатков фосфорной кислоты на концах молекулы облегчается ее разрыв в
середине.
В дальнейшем фруктофуранозо-1,6-дифосфат под действием фермента
альдолазы распадается на два изомерных триозофосфата:
3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон:
Фруктофуранозо-1,6-дифосфат
3-Фосфогли-
цериновый альдегид
Фосфодиокси-
ацетон
Под действием фермента изомеразы фосфотриоза
фосфодиоксиацетон
превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид:
Фосфодиоксиацетон
3-Фосфоглицериновый
альдегид
3-Фосфоглицериновый альдегид присоединяет еще один
остаток
фосфорной кислоты (за счет неорганического фосфора) с образованием
1,3-дифосфоглицеринового альдегида:
3-Фосфоглицериновый
альдегид
1,3-Дифосфоглицериновый
альдегид
1,3-Дифосфоглицериновый альдегид под действием
фермента
триозофосфатдегидрогеназы в присутствии кофермента НАД, являющегося
переносчиком водорода, окисляется в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту:
1,3-Дифосфоглице-
риновый
альдегид
1,3-Дифосфоглицериновая
кислота
Затем 1,3-дифосфоглицериновая кислота отдает один
остаток фосфорной
кислоты на молекулу АДФ, образуя 3-фосфоглицериновую кислоту и АТФ;
этот процесс идет при участии фермента фосфоглицерокиназы:
1,3-Дифосфоглице-
риновая кислота
3-Фосфоглицериновая
кислота
Под действием фермента фосфоглицеромутазы
3-фосфоглицериновая кислота
превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту:
3-Фосфоглицериновая
кислота
2-Фосфоглицериновая
кислота
Под действием фермента энолазы происходит
дегидратация
2-фосфоглицериновой кислоты с образованием фосфоэнолпировиноградной
кислоты:
2-Фосфоглицериновая
кислота
Фосфоэнолпировиноградная
кислота
Последняя отдает остаток фосфорной кислоты АДФ с
образованием
энолпировиноградной кислоты и АТФ. Процесс катализируется ферментом
фосфотрансферазой:
Фосфоэнолпировино-
градная кислота
Энолпировиноградная
кислота
Энолпировиноградная кислота превращается в более стойкую кетоформу -
пировиноградную кислоту:
Энолпировиноградная
кислота
Пировиноградная
кислота
Указанные превращения имеют место во всех случаях
анаэробного распада
углеводов.
Дальнейшие превращения в зависимости от наличия фермента
пируватдекарбоксилазы приводят к образованию этилового спирта или
молочной кислоты (при молочнокислом брожении) либо к полному окислению
до СО2 и Н2О (при
аэробном дыхании).
При спиртовом брожении происходит декарбоксилирование пировиноградной
кислоты с образованием уксусного альдегида и углекислого газа:
В дальнейшем уксусный альдегид восстанавливается в
этиловый спирт при
участии восстановленной формы НАД, служащей донатором водорода, и
фермента алкогольдегидрогеназы:
