Развитие дрожжей проходит в несколько стадий.
Первая стадия - размножения
- сопровождается значительным увеличением
биомассы. В начале этой стадии наблюдается задержка в размножении - это
так называемая лаг-фаза,
когда почкования не наблюдается и происходит
как бы приспособление клеток к окружающей среде. Затем наступает логарифмическая
фаза, характеризующаяся значительным увеличением числа
клеток и повышением их устойчивости. Начинается брожение. В этой стадии
все питательные вещества направляются на новообразование клеток,
запасных питательных веществ в клетке не накапливается.
При накоплении 6-8% об. спирта размножение винных дрожжей прекращается
и наступает стационарная
фаза, или фаза брожения.
Спиртовое брожение
проходит бурно. Клетки становятся крупнее, в них откладываются запасные
питательные вещества в виде капелек жира и гликогена. Эта стадия
продолжается до тех пор, пока в среде есть сахар. Как только весь сахар
израсходован или в среде накопилось 16% об. спирта (для Saccharomyces
vini), спиртовое брожение прекращается и наступает стадия голодания. В
этой стадии различают две фазы: самосбраживание и собственно голодание.
При самосбраживании дрожжи продолжают свою жизнедеятельность за счет
запасного гликогена, который они превращают в сахар, а последний
сбраживают. При этом происходит некоторое увеличение содержания спирта
в среде. Когда все запасы гликогена израсходованы, наступает собственно
голодание. Клетки уменьшаются, их содержимое приобретает зернистое
строение.
Стадия покоящихся клеток
наблюдается при длительном нахождении дрожжей
в осадке при доступе воздуха. Оболочка клетки уплотняется,
увеличивается содержание запасных питательных веществ, что позволяет
клетке сохранить жизнеспособность.
За голоданием следует стадия отмирания.
Мертвые клетки характеризуются
тем, что их плазма отделяется от клеточных оболочек, собирается в
центре. Клетки становятся еще меньше, начинают свое действие
протеолитические ферменты клетки, расщепляющие белки. Этот процесс
называется самоперевариванием
и приводит к автолизу
(распаду) дрожжевых
клеток. Установлено, что в присутствии воды автолиз дрожжей идет
главным образом за счет распада углеводов, а при наличии 5-7% об.
спирта - преимущественно за счет распада белковых веществ. О роли
процесса автолиза можно посмотреть на странице о
выдержке молодых виноматериалов на осадках дрожжей.
